Популяційна екологія. Природний добір. Боротьба за існування

Популяційна Екологія - це підрозділ екології, що стосується динаміки популяцій видів і того, як ці популяції взаємодіють з навколишнім середовищем. Це вивчення того, як розмір популяції видів змінюється під час час і простір. Цей термін часто використовується взаємозамінно з популяційною біологією або популяційною динамікою. Він також часто описує види боротьби за існування. Внаслідок природного відбору збільшується число особин, максимально пристосованих.

У біології популяція-це ступінь поширення якогось конкретного виду або певна кількість його представників, що живуть на одній території.

Історія

Як все починалося? Розвиток популяційної екології багато в чому пов`язано з демографією і актуальними таблицями життя. Даний розділ дуже важливий в нинішніх екологічних умовах.

Екологія населення важлива в біології збереження, особливо при розробці аналізу життєздатності популяції (PVA), який передбачає довгострокову ймовірність збереження виду в даному місці проживання. Хоча ця екологія є підвидом біології, вона виносить цікаві проблеми для математиків і статистиків, які працюють в області демографічної динаміки. У біології популяція-це один з центральних термінів.

Модель

Як і будь-яка наука, екологія користується моделями. Спрощені моделі зміни населення зазвичай починаються з чотирьох ключових змінних (чотири демографічні процеси), включаючи смерть, народження, імміграцію та еміграцію. Математичні моделі, що використовуються для обчислення змін демографічної ситуації та еволюції населення, свідчать про відсутність зовнішнього впливу. Моделі можуть бути більш математично складними, коли «... кілька конкуруючих гіпотез одночасно стикаються з даними".

Будь-яка модель розвитку популяції може бути використана для математичного виведення певних властивостей геометричних популяцій. Популяція з геометрично зростаючим розміром-це популяція, де покоління розмноження не перетинаються. У кожному поколінні існує ефективний розмір (і територія) популяцій, позначений як Ne, що становить кількість особин у популяції, які можуть і будуть розмножуватися в будь-якому репродуктивному поколінні. Що викликає занепокоєння.

Теорія відбору r / K

Важливою концепцією в екології населення є теорія відбору r / K. Перша змінна-це r (внутрішня швидкість природного приросту чисельності популяції, вона не залежить від щільності), а друга змінна - K (пропускна здатність популяції, залежить від щільності). Певну роль в цьому відіграють внутрішньовидові відносини.

R-відібраний вид (наприклад, багато видів комах, такі як тля) - це той, який має високі показники плодючості, низький рівень батьківських вкладень в молодь і високі показники смертності до того, як особини досягають зрілості. Еволюція сприяє продуктивності у r-відібраних видів. На відміну від них, K-відібрані види (такі як люди) мають низькі показники плодючості, високі рівні батьківських інвестицій у молодому віці та низькі показники смертності у міру дорослішання особин.

Еволюція в K-відібраних видах сприяє ефективності в перетворенні більшої кількості ресурсів в меншу кількість нащадків. В результаті непродуктивних міжвидових відносин ці нащадки можуть вимерти, ставши останніми представниками своєї популяції.

Історія теорії

Термінологія R / K-відбору була придумана екологами Робертом МакАртуром та Е. В. Вільсоном у 1967 році на основі їхньої роботи з острівної біогеографії. Ця теорія дозволяє виявити причини коливання чисельності популяцій.

Теорія була популярна в 1970-х і 1980-х роках, коли вона використовувалася як евристичний пристрій, але втратила значення на початку 1990-х років, коли її критикували кілька кількох емпіричних досліджень. Парадигма історії життя замінила парадигму вибору r / K, але продовжує включати багато її важливих тем. Тяга до розмноження-головна рушійна сила еволюції, тому ця теорія вкрай корисна для її вивчення.

Таким чином, r-відібрані види - це ті, що підкреслюють високі темпи зростання, зазвичай використовують менш переповнені екологічні ніші та дають багато нащадків, кожен з яких має відносно низьку ймовірність дожити до дорослого віку (тобто високий r, низький K). Типовим видом R є кульбаба (рід Taraxacum).

У нестабільних або непередбачуваних середовищах переважає R-відбір через здатність швидко розмножуватися. Існує мало переваг в адаптаціях, які дозволяють успішно конкурувати з іншими організмами, тому що навколишнє середовище, ймовірно, знову зміниться. Серед ознак, які, як вважається, характеризують r-відбір, входять: висока плодючість, невеликий розмір тіла, раннє настання зрілості, короткий час генерації і здатність широко розсіювати потомство.

Організми, чия життєва історія піддається R-відбору, часто називають R-стратегами. Організми, які виявляють R-відібрані ознаки, можуть варіюватися від бактерій і діатомових водоростей до комах і трав, а також різних семипелюсткових головоногих молюсків і дрібних ссавців, особливо гризунів. Диференціальна теорія K має непрямий зв`язок з природним відбором тварин.

Відбір видів

K-відібрані види виявляють риси, пов`язані з життям у щільностях, близьких до несучої здатності, і, як правило, є сильними конкурентами в таких переповнених нішах, які вкладають більше коштів у меншу кількість нащадків. У кожного з яких відносно висока ймовірність дожити до дорослого життя (т.е. низький г, високий до). У науковій літературі r-відібрані види іноді називають "опортуністичними«, тоді як K-відібрані види описуються як»рівноважні".

У стабільних або передбачуваних умовах переважає k-відбір, оскільки здатність успішно конкурувати за обмежені ресурси має вирішальне значення, а популяції K-відібраних організмів, як правило, дуже постійні за чисельністю і близькі до максимального, який може витримати середовище. На відміну від R-відібраних, де чисельність популяції може змінюватися набагато швидше. Низька чисельність призводить до інцесту, що є однією з причин виникнення мутація.

Характерна риса

Риси, які, як вважається, характерні для K-селекції, включають великий розмір тіла, тривалу тривалість життя і виробництво меншої кількості нащадків, які часто вимагають ретельного батьківського догляду, поки вони не стануть зрілими. Організми, чия життєва історія піддається до-відбору, часто називають до-стратегами або до-відібраними. Організми з K - відібраними ознаками включають великі організми, такі як слони, люди та кити, а також менші, довгоживучі організми, такі як арктичні Крячки, папуги та Орли. Збільшення популяції є одним з видів боротьби за існування.

Класифікація організмів

Хоча деякі організми ідентифікуються переважно як R-або K-стратеги, більшість організмів не дотримуються цієї схеми. Наприклад, дерева мають такі риси, як довговічність та висока конкурентоспроможність, які характеризують їх як K-стратегів. Однак при розмноженні дерева зазвичай дають тисячі нащадків і широко їх розсіюють, що характерно для R-стратегів.

Точно так само рептилії, такі як морські черепахи, мають як r, так і K-характеристиками: хоча морські черепахи є великими організмами з великою тривалістю життя (за умови, що вони досягають зрілого віку), вони виробляють велику кількість потомства непоміченого.

Інші вирази

Дихотомія r / K може бути повторно виражена як безперервний спектр, використовуючи економічну концепцію дисконтованої майбутньої прибутковості з R-вибором, що відповідає великим ставкам дисконтування, і K-вибором, що відповідає невеликим ставкам дисконтування.

У районах з серйозними екологічними порушеннями або стерилізацією (наприклад, після сильного виверження вулкана, як на Кракатау або горі Сент-Хеленс), R-і K-стратеги відіграють різні ролі в екологічній послідовності, яка відновлює екосистему. Через їх вищі репродуктивні показники та екологічний опортунізм первинні колонізатори, як правило, є стратегами і за ними слідує низка зростаючої конкуренції між рослинним і тваринним світом. Здатність навколишнє середовище збільшити енергетичний вміст за допомогою фотосинтетичного захоплення сонячної енергії зростає зі збільшенням складного біорізноманіття, оскільки R-види розмножуються, досягаючи максимуму, можливого за допомогою стратегій K.

Нова рівновага

Врешті-решт настає нова рівновага (іноді її називають кульмінаційною спільнотою), коли R-стратеги поступово замінюються k-стратегами, які є більш конкурентоспроможними та краще адаптуються до нових мікроекологічних змін ландшафту. Традиційно біорізноманіття вважалося максимізованим на цьому етапі з інтродукцією нових видів, що призвело до заміни та локального вимирання ендемічних видів. Проте гіпотеза про проміжні порушення стверджує, що проміжні рівні порушень в ландшафті створюють плями на різних рівнях послідовності, сприяючи співіснуванню колонізаторів і конкурентів в регіональному масштабі.

Незважаючи на те, що теорія відбору r/K зазвичай застосовується на рівні видів, вона також корисна для вивчення еволюції екологічних та життєвих відмінностей між підвидами. Наприклад, африканської медоносної бджолою A. m. scutellata і італійської бджолою A. m. ligustica. На іншому кінці шкали він також використовувався для вивчення еволюційної екології цілих груп організмів, таких як бактеріофаги.

Думки дослідників

Деякі дослідники, такі як Лі Елліс, Дж. Філіп Руштон та Ауреліо Хосе Фігередо, застосували теорію відбору r / K до різних типів поведінки людини, включаючи злочинність, сексуальну розбещеність, фертильність та інші риси, пов`язані з історією життя теорія. Робота Руштона призвела до того, що він розробив "теорію диференціального K", щоб спробувати пояснити багато відмінностей у поведінці людини в різних географічних районах. І цю теорію критикували багато інших дослідників. Останні припустили, що еволюція запальних реакцій людини пов`язана з вибором r / K.

Хоча теорія відбору r/K стала широко використовуватися в 1970-х роках, вона також почала привертати все більшу увагу. Зокрема, огляд, зроблений екологом Стівеном з. Стернсом, звернув увагу на прогалини в теорії і до неясностей в інтерпретації емпіричних даних для її перевірки.

Подальші дослідження

У 1981 році огляд літератури про селекцію R/K від Паррі продемонстрував, що серед дослідників, які використовують теорію про визначення R - і K-селекції, не було згоди, що змусило його поставити під сумнів припущення про зв`язок між витратами на репродуктивну функцію.

Дослідження Темплтона і Джонсона в 1982 році показало, що в популяції Drosophila mercatorum (підвид мухи), підданої K-відбору, насправді дає більш високу частоту ознак, типово пов`язаних з R-відбором. Кілька інших досліджень, що суперечать прогнозам теорії відбору r / K, також були опубліковані між 1977 і 1994 роками.

Коли Stearns розглянув статус теорії в 1992 році, він зазначив, що з 1977 по 1982 року в службі пошуку літератури BIOSIS в середньому було 42 посилання на теорію на рік, але з 1984 по 1989 року середнє число впало до 16 на рік і продовжувало знижуватися. Він дійшов висновку, що теорія r / K колись була корисною евристикою, яка більше не служить меті в теорії історії життя.

Зовсім недавно теорії панархії адаптивних здібностей і стійкості, що просуваються з. Со. Холлінгом і Ленсом Гандерсоном, відродили інтерес до теорії і використовують її як спосіб інтеграції соціальних систем, економіки та екології.

Екологія метапопуляції

Екологія метапопуляції-це спрощена модель ландшафту на ділянки різного рівня якості. Мігранти, що рухаються між ділянками, структуровані в метапопуляції як джерела або поглиначі. У термінології метапопуляції є емігранти (особи, які залишають ділянку) та іммігранти (особи, які переміщуються в ділянку).

Моделі метапопуляції досліджують динаміку ділянок з часом, щоб відповісти на питання про просторову та демографічну екологію. Важливою концепцією в екології метапопуляції є рятувальний ефект, при якому невеликі ділянки нижчої якості (тобто поглиначі) підтримуються сезонним припливом нових іммігрантів.

Структура метапопуляції еволюціонує з року в рік, де деякі ділянки є раковинами, такими як посушливі роки, і стають джерелами, коли умови більш сприятливі. Екологи використовують суміш комп`ютерних моделей та польових досліджень для пояснення структури метапопуляції. Вікова структура популяції-це наявність в популяції представників тих чи інших вікових груп.

Аутоэкология

Старіший термін автоекологія (від грецької: αττο, auto,» сам«; οίκος, oikos,» домашнє господарство "та λόγος, logos, "знання"», відноситься приблизно до тієї ж галузі вивчення, що і екологія населення. Він випливає з поділу екології на аутекологію-вивчення окремих видів по відношенню до навколишнього середовища - і синекологію-вивчення груп організмів по відношенню до навколишнього середовища - або Екологія спільноти. Одум (американський біолог) вважав, що синекологію слід розділити на екологію населення, екологію громади та екологію екосистеми, визначаючи автоекологію як «екологію видів».

Однак деякий час біологи визнавали, що більш значним рівнем організації виду є популяція, оскільки на цьому рівні видовий генофонд є найбільш послідовним. Насправді Одум розглядав "автоекологію" як "сучасну тенденцію" в екології (т. е. архаїчний термін), хоча і включав «видову екологію " в якості одного з чотирьох підрозділів екології.

Перша публікація журналу " Екологія населення "(спочатку називалася "дослідження з екології населення"» була випущена в 1952 році.

Наукові статті про екологію населення також можна знайти в журналах про екологію тварин.

Динаміка популяцій

Динаміка чисельності населення-це галузь наук про життя, яка вивчає розмір та віковий склад населення як динамічні системи, а також біологічні та екологічні процеси, що їх приводять у дію (наприклад, рівень народжуваності та смертності, а також імміграція та еміграція). Прикладами сценаріїв є старіння населення, зростання його або скорочення.

Експоненціальне зростання описує нерегульоване розмноження. Це дуже незвично бачити в природі. За останні 100 років зростання чисельності населення виявилося експоненціальним.

Томас Мальтус вважав, що зростання населення призведе до перенаселення і голоду через брак ресурсів, харчових в тому числі. У майбутньому люди не зможуть прогодувати великі популяції. Біологічне припущення експоненціального зростання полягає в тому, що швидкість росту на душу населення є постійний. Зростання не обмежується дефіцитом ресурсів або хижацтвом.

Динаміка чисельності населення широко використовувалася в декількох додатках теорії управління. Використовуючи еволюційну теорію ігор, популяційні ігри широко застосовуються для різних промислових та повсякденних контекстів. В основному використовується в системах з декількома входами та декількома виходами (MIMO), хоча вони можуть бути адаптовані для використання в системах з одним входом та одним виходом (SISO). Деякі приклади застосування - військові кампанії, розподіл ресурсів для розподілу води, відправлення розподілених генераторів, лабораторні експерименти, проблеми з транспортом, проблеми зв`язку. Крім того, при адекватній контекстуалізації виробничих проблем динаміка чисельності населення може стати ефективним і простим у застосуванні вирішенням проблем, пов`язаних з контролем. Численні наукові дослідження проводилися і проводяться постійно.

Перенаселення

Перенаселеність виникає, коли популяція виду перевищує пропускну здатність екологічної ніші. Це може бути результатом збільшення народжуваності (коефіцієнта фертильності), зниження рівня смертності, збільшення імміграції або нестабільного біому та виснаження ресурсів. Більше того, це означає, що якщо в одному середовищі проживання занадто багато людей, люди обмежують наявні ресурси для виживання. Вікова структура популяції при цьому не грає особливої ролі.

В дикій природі перенаселення часто викликає зростання популяцій хижаків. Це має ефект контролю популяції здобичі та забезпечення її еволюції на користь генетичних характеристик, які роблять її менш вразливою для хижаків (і хижак може спільно розвиватися).

За відсутності хижаків види пов`язані ресурсами, які вони можуть знайти у своєму середовищі, але це не обов`язково контролює перенаселення. Принаймні в короткостроковій перспективі. Рясний запас ресурсів може призвести до демографічного буму, за яким слідує демографічна криза. У гризунів, таких як лемінги і полівки, є такі цикли швидкого приросту населення і подальшого скорочення. Популяції зайців на снігоступах також різко циклічно змінюється, як і у одного з полюють на них хижаків-рисі. Простежити цю тенденцію куди простіше, ніж виявити геном популяції.