Позамежне гальмування: поняття, нормальна фізіологія, рефлекси і механізм дії

Нервова система функціонує завдяки взаємодії двох процесів-збудження і гальмування. Обидва є формою діяльності всіх нейронів.

Збудження-це період активної діяльності організму. Зовні воно може проявлятися як завгодно: наприклад, скорочення м`язів, виділення слини, відповіді учнів на уроці та ін. Збудження завжди дає тільки електронегативний потенціал в зоні збудження тканини. Це його показник.

Гальмування-прямо протилежний процес. Цікаво звучить те, що гальмування і викликається збудженням. При ньому нервове збудження тимчасово припиняється або слабшає. При гальмуванні потенціал електропозитивний. Поведінкова діяльність людини заснована на виробленні умовних рефлексів (УР), збереженням їх зв`язків і перетворень. Це стає можливим тільки при існуванні збудження і гальмування.

Переважання збудження або гальмування створює свою домінанту, яка може охоплювати великі ділянки мозку. Що відбувається спочатку? На початку збудження збудливість кори великих півкуль підвищується, що пов`язано з ослабленням процесу внутрішнього активного гальмування. Надалі ці силові нормальні взаємини змінюються (виникають фазові стани) і розвивається гальмування.

Для чого потрібно гальмування

Якщо в силу якихось причин втрачається життєве значення будь-якого умовного подразника, гальмування скасовує його дію. Воно захищає таким чином клітини кори від дії подразників, які перейшли в категорію руйнують і стали шкідливими. Причина виникнення гальмування полягає в тому, що будь-який нейрон має свій ліміт працездатності, за межами якого настане гальмування. Воно носить охоронний характер, тому що захищає нервові субстрати від руйнування.

Види гальмування

Гальмування умовних рефлексів (ТУР) ділять на 2 види: зовнішнє і внутрішнє. Зовнішнє називають також вродженим, пасивним, безумовним. Внутрішнє-активним, набутим, умовним, його основна особливість-вроджений характер. Вродженість безумовного гальмування означає, що для його появи не треба його спеціально виробляти і стимулювати. Процес може виникати в будь-якому відділі ЦНС, в тому числі і в корі.

Рефлекс позамежного гальмування безумовний, т. е. природжений. Його виникнення не пов`язане з рефлекторної дугою гальмується рефлексу і знаходиться поза нею. Умовне гальмування виробляється поступово, в процесі утворення УР. Воно може виникати тільки в корі головного мозку.

Зовнішнє гальмування ділиться, в свою чергу, на індукційне і позамежне гальмування. До внутрішнього вигляду відносяться згасальне, запізнювальне, диференціювальне гальмування і умовне гальмо.

Коли виникає зовнішнє гальмування

Зовнішнє гальмування виникає під дією сторонніх до працюючого умовного рефлексу подразників. Вони знаходяться поза досвідом роботи даного рефлексу, спочатку вони можуть бути новими і сильними. У відповідь на них утворюється спочатку рефлекс орієнтовний (або його називають ще рефлексом на новизну). У відповідь на нього виникає збудження. А вже потім воно гальмує існуючий УР до тих пір, поки цей сторонній подразник не перестане бути новим і не зникне.

Такі сторонні подразники швидше за все гасять і гальмують недавно утвердилися молоді ур зі слабкими зміцненими зв`язками. Міцно вироблені рефлекси гасяться повільно. Згасальне гальмування може виникати і в разі не підкріплення умовного сигнального подразника безумовним.

Вираз стану

Позамежне гальмування в корі головного мозку виражається настанням сну. Чому так відбувається? Увага послаблюється при одноманітності, і психічна активність мозку знижується. М. І. Виноградов також вказував, що монотонність веде до швидкого нервового виснаження.

Коли з`являється позамежне гальмування

Воно розвивається тільки при подразниках, що перевищують межу працездатності нейронів-надсильні або кілька несильних подразників з сумарною активністю. Це можливо при тривалому їх впливу. Що відбувається: тривале нервове збудження порушує існуючий "закон сили", який говорить, що чим сильніше умовний сигнал, тим сильніше проявляється дуга рефлексу. Ґатунок. е. йде спочатку підстьобування процесу. А вже далі умовно-рефлекторна реакція з подальшим наростанням сили поступово йде на спад. Після переступання меж нейрона вони вимикаються, оберігаючи себе від виснаження і руйнування.

Отже, подібне позамежне гальмування виникає при наступних умовах:

1. Дія звичайного подразника протягом тривалого часу.
2. Сильний подразник діє протягом короткого часу. Позамежне гальмування може розвинутися і при несильних подразниках. Якщо вони діють одночасно, або збільшується їх частота.

Біологічне значення безумовного позамежного гальмування зводиться до того, що виснаженим клітинам головного мозку надається перепочинок, відпочинок, в якому вони гостро потребують, для їх подальшої активної діяльності. Нервові клітини природою задумані як високоінтенсивні для діяльності, але вони також і самі швидко стомлюються.

Приклад

Приклади позамежного гальмування: у собаки виробили, наприклад, слинний рефлекс на слабкий звуковий подразник, а потім стали його поступово збільшувати по силі. Нервові клітини аналізаторів збуджені. Збудження спочатку збільшується, про це буде говорити кількість виділеної слини. Але таке наростання спостерігається тільки до певної межі. У якийсь момент навіть дуже сильний звук слини не викликає, вона не буде виділятися зовсім.

Граничне збудження змінилося гальмуванням-ось що це таке. Це позамежне гальмування умовних рефлексів. Та ж картина буде і при дії невеликих подразників, але протягом тривалого часу. Тривале роздратування швидше призводить до втоми. Тоді клітини нейронів гальмують. Виразом такого процесу є сон після переживань. Це захисна реакція нервової системи.

Ще приклад: дитина 6 років залучений в сімейну ситуацію, де його сестра ненавмисно перекинула на себе каструлю з окропом. У будинку піднялася метушня, крики. Хлопчик дуже сильно злякався і після короткого за часом сильного плачу раптом глибоко заснув на місці і спав цілий день, хоча потрясіння було ще вранці. Нервові клітини кори малюка не винесли надмірного напруження-це теж приклад позамежного гальмування.

Якщо довго робити одну вправу, потім воно вже не виходить. Коли заняття тривають довго і нудно, в кінці його учні не будуть відповідати правильно навіть на легкі питання, які без проблем долали спочатку. І це не лінь. Студенти на лекції починають засинати при монотонному голосі лектора або при гучній його промові. Така інертність коркових процесів говорить про розвиток позамежного гальмування. Для цього і придумані в школі перерви і перерви між парами у студентів.

Іноді сильні емоційні сплески у деяких людей можуть закінчитися емоційним шоком, ступором, коли вони стають раптом скутими і тихими.

У сім`ї з маленькими дітьми дружина криком вимагає вивести дітей погуляти, діти галасують, кричать і стрибають навколо глави сімейства. Що буде: він ляже на диван і засне. Прикладом позамежного гальмування може послужити і стартова апатія спортсмена перед виступом на змаганнях, що негативно позначиться на результаті. За своєю природою це гальмування песимальне. Позамежне гальмування виконує захисну функцію.

Чому залежить працездатність нейронів

Межа збудливості нейронів-не є константа. Величина ця мінлива. Вона знижується при перевтомі, виснаженні, хвороби, старості, дії отруєння, гіпнотизації і т. д. Позамежне гальмування залежить також від функціонального стану ЦНС, від темпераменту і типу нервової системи людини, його рівноваги гормонів та ін. Тобто сила подразника для кожної людини індивідуальна.

Види зовнішнього гальмування

Головні ознаки позамежного гальмування: апатія, сонливість і млявість, далі свідомість порушується за типом сутінкового, підсумком стає втрата свідомості або сон. Крайнім виразом гальмування стає стан ступору, ареактивности.

Індукційне гальмування

Індукційне гальмування (постійне гальмо), або негативна індукція - в момент прояву будь-якої діяльності раптом виникає домінуючий подразник, він сильний і пригнічує прояв поточної діяльності, т. е. індукційне гальмування характеризується припиненням рефлексу.

Прикладом може стати випадок, коли піднімає штангу спортсмена фотографує репортер і його спалах засліплює штангіста - він припиняє в той же момент підйом штанги. Окрик вчителя на деякий час зупиняє думку учня-зовнішнє гальмо. Тобто по суті виник новий, вже сильніший рефлекс. У прикладі з окриком вчителя у учня виникає оборонний рефлекс, коли школяр зосереджується для подолання небезпеки, і тому він є сильнішим.

Інший приклад: у людини боліла рука і раптом додалася зубний біль. Вона пересилить ранку на руці, тому що зубний біль-сильніша домінанта.

Таке гальмування називається індукційним (основа в негативній індукції), воно постійно. Це означає, що воно буде виникати і не слабшати ніколи, навіть при повторенні.

Гасне гальмо

Ще один різновид зовнішнього гальмування, що виникає у вигляді пригнічення УР на умовах, які призводять до виникнення орієнтовної реакції. Ця реакція тимчасова, і причинне зовнішнє гальмування на початку досвіду перестає діяти пізніше. Тому і назва така-гаснучий.

Приклад: людина чимось зайнятий, і стукіт у двері викликає у нього спочатку орієнтовну реакцію "хто там". Але якщо він повторюється, людина перестає на нього реагувати. При попаданні в якісь нові умови людині спочатку важко зорієнтуватися, але, звикаючи, він вже не гальмує при виконанні роботи.

Механізм розвитку

Механізм позамежного гальмування полягає в наступному - зі стороннім сигналом в корі мозку з`являється новий осередок збудження. І він при монотонності поточну роботу умовного рефлексу пригнічує за механізмом домінанти. Що це дає? Організм екстрено пристосовується до умов навколишнього і внутрішнього середовища і стає здатним до іншої діяльності.

Фази позамежного гальмування

Фаза Q-початкове гальмування. Людина поки тільки завмер в очікуванні подальших подій. Можливо, що надійшов сигнал зникне сам по собі.

Фаза Q2-це фаза активного реагування, коли людина активна і цілеспрямована, реагує на сигнал адекватно і вживає заходів. Зосереджувати.

Фаза Q3-позамежне гальмування, сигнал продовжився, рівновага порушено, і на зміну порушення прийшло гальмування. Людина паралізована і млява. Роботи вже немає. Він стає неактивним і пасивним. При цьому він може почати робити грубі помилки або просто "виключати". Це важливо враховувати, наприклад, розробникам систем аварійної сигналізації. Надмірно сильні сигнали викличуть тільки гальмо у оператора замість активної роботи і прийняття екстрених заходів.

Позамежне гальмування захищає нервові клітини від виснаження. У школярів таке гальмування настає на уроці, коли вчитель пояснює навчальний матеріал з самого початку занадто гучним голосом.

Фізіологія процесу

Фізіологія позамежного гальмування складається іррадіацією, розлиттям в корі головного мозку гальмування. При цьому задіяно більшість нервових центрів. Збудження змінюється гальмуванням на самих великих його ділянках. Саме позамежне гальмування - це фізіологічна основа початкового відволікання, а потім гальмівної фази стомлення, наприклад в учнів на уроці.

Значення гальмування зовнішнього

Значення позамежного і індукційного (зовнішнього) гальмування Різне: індукція завжди пристосувальна, Адаптивна. Вона пов`язана з реагуванням людини на найсильніший зовнішній або внутрішній подразник на даний момент часу, будь то голод або біль.

Така адаптація найбільш важлива для життя. Щоб відчути різницю між пасивним і активним гальмуванням, ось такий приклад: кошеня легко зловив пташеня і з`їв. Виробився рефлекс, він починає кидатися на будь-яку дорослу птицю в тій же надії зловити. Це не вдається - і він переходить на пошук здобичі іншого роду. Рефлекс придбаний активно гаситься.

Величина межі працездатності нейронів навіть для тварин одного виду не збігається. Як і у людей. У тварин зі слабкою ЦНС, старих і кастрованих тварин він низький. Зниження його відзначено і у молодих тварин після тривалих дресирувань.

Отже, позамежне гальмування призводить до заціпеніння тварини, захисна реакція гальмування робить його непомітним в разі небезпеки-в цьому біологічний сенс цього процесу. Буває також у тварин, що мозок при такому гальмуванні вимикається майже повністю, приводячи навіть до уявної смерті. Такі тварини не прикидаються, найсильніший страх стає найсильнішим стресом, і вони і справді уявно вмирають.